ANATOMÍA DEL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO:
Charmandarian, A. Krupick, M. Muñoz, G.
Debido a que producen las
células sexuales masculinas o gametos (función exócrina), así como la hormona
responsable del comportamiento sexual y caracteres masculinos (función
endócrina), los testículos son
considerados como los órganos masculinos esenciales. Los órganos accesorios del
macho que conducen o ayudan a conducir las células sexuales masculinas desde el
testículo al órgano copulador comprenden: epidídimo, conductos deferentes y uretra.
Las glándulas genitales accesorias: vesículas seminales, próstata, ampollar
(antigua ampolla del conducto deferente) y glándulas bulbouretrales tienen
la función de completar la composición bioquímica del esperma. El pene
es el responsable de depositar el semen en el aparato genital femenino..
ESCROTO:
El escroto en el que están situados los
testículos y las partes adyacentes del cordón espermático, es un saco
bilobulado que varia en forma, ubicación y apariencia según los animales, de
acuerdo con la condición de su tejido muscular subcutáneo.
El escroto está formado por
capas que se corresponden con las de la pared abdominal y son desde afuera
hacia adentro:
1.
Piel:
delgada, elástica, lisa, untuosa al tacto, con pelos finos y cortos (si los
tuviese largos y gruesos habría una disfunción hormonal) y provista de
glándulas sebáceas y sudoríparas. Marcada centralmente por un rafe
longitudinal.
2.
Túnica
Dartos: adherida a la piel, salvo en la porción superior.
Formada por tejido fibroelástico y músculo liso. A lo largo del rafe forma el
septum del escroto, que lo divide en dos bolsas.
La piel escrotal y el dartos
forman un órgano termorregulador para el testículo. En ambientes fríos, el
dartos se contrae y empuja al testículo hacia el anillo inguinal, con el
consiguiente arrugamiento del fondo del escroto. En ambientes templados, el
dartos se relaja y deja al testículo en libertad dentro del escroto.
3.
Fascia escrotal: deriva
del músculo oblicuo abdominal.
4.
Túnica
Vaginal: saco seroso redondeado que se extiende a través del
canal inguinal hasta el fondo del escroto. Está formada por dos capas: -
Parietal
- Visceral
La Capa Parietal reviste el
escroto ventralmente, su parte tubular estrecha asienta en el canal inguinal y
se continua directamente con el peritoneo parietal del abdomen en el anillo
inguinal profundo. Esta capa se refleja desde la pared caudal del canal
inguinal alrededor de las estructuras del cordón espermático (ver más
adelante), formando el mesorquio, pliegue análogo al mesenterio
del intestino.
La Capa Visceral forma
también el mesorquio, cubre el cordón espermático, testículo y epidídimo.
El músculo cremáster externo asienta
sobre la parte caudal lateral de la túnica y se inserta en su parte escrotal.
CORDÓN ESPERMÁTICO:
Comienza en el anillo
inguinal profundo donde sus partes constituyentes se unen y se extiende a
través del canal inguinal, pasa sobre el lado del pene y termina en el borde de
inserción del testículo.
Está formado por:
ü
Arteria testicular
ü
Venas testiculares
ü
Linfáticos
ü
Plexo testicular ( nervios
autónomos)
ü
Conducto, arteria y vena deferentes
ü
Haces de tejido muscular liso
alrededor de los vasos (músculo cremáster interno)
ü
Capa visceral de la túnica vaginal.
Los primeros 4
constituyentes están reunidos en una masa redondeada que forma la parte craneal
del cordón. Los otros 3 están mas caudalmente en un pliegue derivado de la
túnica.
TESTÍCULOS:
Presentan generalmente forma ovoidal. En el
caballo se sitúan casi paralelamente al eje longitudinal del cuerpo. En rumiantes
es perpendicular al eje longitudinal del cuerpo. En cerdos y carnívoros
presentan una disposición oblicua.
Estructura testicular
Están rodeados por la túnica
vaginal y por debajo, una cápsula fibrosa: Túnica Albugínea. De ella parten septos
de tejido conectivo al interior del testículo. Estos septos se unen entre sí
constituyendo el tejido intersticial
testicular y formando el mediastino testicular. De esta manera el
parénquima testicular queda dividido en lóbulos. El parénquima testicular está
compuesto por túbulos seminíferos, revestidos de epitelio germinal, con una
longitud de 5000 m, los cuales al corte transversal presentan en su membrana
basal las Células de Sértoli, entre las cuales y en sus extremos
dirigidos hacia la luz del tubo se colocan e insertan las células espermáticas en
distintos estadíos de desarrollo. Estos conductos desembocan en una malla: Rete
Testis. De ésta parten los Conductos Eferentes (12 – 23 en
equinos, 13 – 15 en bovinos, 14 – 21 en cerdos, 15 – 16 en perros). Mediante la
confluencia de éstos conductos eferentes se origina el Conducto Epidimal (epidídimo)
dividido en cabeza, cuerpo y cola. La cola constituye finalmente el Conducto
Deferente. En el tejido conectivo interlobular del testículo, están
situadas células poligonales denominadas Células Intersticiales o de Leydig,
que tienen un importante papel en el metabolismo de las células germinales y
participan en la formación de hormonas.
Funciones
de las células testiculares:
Células
de Sértoli:
ü
Nutren las espermátidas y actúan
como sostén de las mismas;
ü
poseen uniones entre sí (estrechas)
que son la principal barrera de permeabilidad entre la sangre y testículo. A su
vez estas uniones dividen los túbulos seminales en un compartimento basal y uno
luminal.
ü
En períodos de abstinencia sexual
pueden actuar como células fagocitarias de contra las propias espermatogonias
ü
Tienen capacidad para ayudar a
transformar la testosterona en dihidrotestosterona
ü
Colaboran en la secreción de un
líquido nutriente especial que contiene hormonas (testosterona y estrógenos),
enzimas y determinados metabolitos que tienen importancia en la maduración de
los espermatozoides.
ü
La FSH se fija a las células de
Sértoli y las induce a producir una proteína: ABP que se une a la testosterona
y la introduce dentro de los túbulos seminíferos.
ü
Producen una hormona (inhibina) que
inhibe la secreción de FSH.
ü
Pueden producir estrógenos.
Células de Leydig:
síntesis y secreción de testosterona.
Descenso
testicular:
Durante el mismo, la gónada emigra
caudalmente desde su posición original, al lado de los riñones, hacia el anillo
inguinal profundo. Después atraviesa la pared abdominal para emerger en el
anillo inguinal superficial, completando su recorrido al descender al fondo del
escroto.
El descenso es precedido por
la formación del proceso vaginal, que es un saco de peritoneo que se extiende de
un lado a otro de la pared abdominal y encierra el lig testicular o gubernaculum, el
descenso sigue la línea del mismo. Los andrógenos se utilizan para incitar el
descenso testicular y los estrógenos para inhibirlo; ya que este proceso está
bajo control hormonal.
La condición por la cual uno o los dos
testículos no descienden se denomina criptorquidia. Es probable que se
produzca por una alteración endocrina y que esté determinado genéticamente. Los
machos presentan un impulso más o menos normal pero son estériles (aspermia).
Los testículos no ven satisfechas sus necesidades térmicas especiales.
Períodos de
descenso testicular normal en las distintas especies:
EQUINO
|
9
a 11 meses de gestación
|
BOVINO
|
3
½ a 4 meses de gestación
|
PORCINO
|
90
días de gestación
|
|
PERRO
|
5
días pos nacimiento
|
|
GATO
|
2
a 5 días pos nacimiento
|
Termorregulación:
Para funcionar correctamente, los testículos
de los mamíferos deben mantenerse a una temperatura menor que la del resto del
cuerpo. En la piel escrotal hay receptores de temperatura que inducen
respuestas que tienden a disminuir la temperatura corporal global y provocar
jadeo y sudoración. Esta función reguladora está influenciada por andrógenos y
no comienza hasta la pubertad. Los mecanismos implicados son:
Sistema
de enfriado contracorriente: La arteria testicular
es una estructura contorneada arrollada,
cuya base descansa en el polo craneal o dorsal testicular. Mide de 1,5 a 2
metros. Sus giros arteriales están rodeados por el plexo venoso pampiniforme.
La sangre arterial que entra de los
testículos es enfriada por la venosa que sale de ellos, disminuyendo la presión
arterial.
Ascenso
y descenso testicular: en este mecanismo están involucrados la túnica dartos (escroto), y
cremáster externo (cordón espermático).
Exudación
escrotal: para producir evaporación refrescante
Jadeo: al disminuir la temperatura corporal, baja la
temperatura testicular.
Barrera
hematotesticular:
Los túbulos seminíferos no son penetrados
por vasos sanguíneos ni linfáticos. Las células germinales dentro de ellos
están protegidas contra cambios químicos
por una barrera especializada con 2 componentes:
1)
Células
mioides: en la membrana basal de los tub seminíferos se forma
una capa incompleta de cél contráctiles.
2)
Zonas
de adhesión: de células de Sertoli que es una barrera selectiva,
para excluir ciertas sustancias y mantener concentraciones de otras ( prot de
unión a andrógenos (ABP), inhibina, etc.).
EPIDIDIMO:
Está cubierto por la túnica
vaginal y la albugínea. Posee una cabeza formada por 13 a 20 túbulos
ondulados que se agrupan en lóbulos. Los túbulos de un lóbulo se unen para
formar un simple tubo y por la unión de éste último con los de los otros
lóbulos se origina el conducto del epidídimo, formando el cuerpo y cola que termina
en el conducto deferente. Existe una especie de válvula entre la cola y el
cuerpo que no deja retroceder el esperma.
La ubicación varía según la
especie:
|
EQUINO
|
Lateralmente en el borde
testicular dorsal
|
|
TORO
|
Parte externa del borde
caudal
|
|
CERDO, PERRO Y GATO
|
Borde cráneo - dorsal
|
El conducto del epidídimo mide, estirado; de
72 a 86 m de longitud en el caballo, 50 m en el toro, 17 a 18 m en el cerdo y 5
a 8 m en el perro.
En el epidídimo se produce
la maduración espermática, que
consiste en una serie de cambios fisiológicos:
ü
Pérdida de agua
ü
Pérdida de la gota citoplasmática
ü
Adquisición de la motilidad
independiente
ü
Adquisición de capacidad fecundante
El tiempo de migración es de
10 a 15 días según la especie.
CONDUCTO DEFERENTE:
Es un tubo membranoso y muscular, que
arranca de la cola del epidídimo y se dirige por el canal inguinal, penetra en
la cavidad abdominal por el anillo vaginal y se dirige a la vejiga. Hasta el
anillo vaginal forma junto con los vasos linfáticos, sanguíneos y nervios del
testículo el cordón espermático.
En este anillo vaginal, el cordón se deshace y los conductos deferentes quedan
incluidos en el pliegue genital,
mientras que los vasos ascienden en busca de la v. Cava caudal.
El conducto deferente marcha
a cada lado sobre la superficie dorsal de la vejiga uniéndose en el equino y el
rumiante con el conducto excretor de las vesículas seminales para constituir
juntos el conducto eyaculador,
que desemboca en dorsal de la uretra pelviana.
En el cerdo desemboca por separado el
conducto deferente del de las vesículas seminales.
En equinos y rumiantes en
posición dorsal a la vesícula seminal, los conductos deferentes presentan una
dilatación de la luz del tubo: ampolla
del conducto deferente
( no está en el gato). Esta
ampolla esta dotada de gran cantidad de glándulas productoras de ácido cítrico,
por lo que se la denomina parte
glandular del cond deferente, y se considera una glándula genital
accesoria. Aquí se depositan los espermatozoides hasta la eyaculación.
GLÁNDULAS GENITALES ACCESORIAS:
ü
Vesículas seminales:
Situadas dorsolateralmente y a cada lado del
cuello de la vejiga urinaria.
En el equino miden 10 a 15 cm de longitud,
en el toro 14 cm y en el cerdo entero 7 a 12 cm.
NO existen en el perro.
Segregan ácido cítrico,
fructosa, sorbirtol y glicerofosforilcolina. Contribuyen en forma importante al
volumen del eyaculado.
ü
Próstata:
Situada en el cuello de la vejiga y
principio de la uretra, en el piso de la pelvis.
En el
equino se compone de 2 lóbulos unidos por un itsmo.
En bovino y cerdo son pequeñas, y constituidas por un cuerpo
plano situado en el comienzo de la uretra y una parte diseminada, cubierta por
el músculo uretral situada alrededor de la uretra y empotrada en sus paredes.
En el carnero sólo se encuentra la parte diseminada. En el perro es voluminosa
y se prolonga en una parte diseminada. En el gato son primitivas.
La secreción contribuye con un gran volumen
de liquido de la porción pos – espermática. Su secreción contiene ac. cítrico,
Na, K, Ca, P, PgE y fosfatasa ácida.
ü
Glándulas bulbouretrales:
Son generalmente cónicas, ovaladas en el
toro, situadas a la salida de la pelvis en posición dorsal respecto a la
uretra. En caballo y toro tienen el tamaño de una nuez. En el cerdo entero son
muy grandes (17 x 5 cm). Faltan en el perro. Desembocan en el caballo mediante
8 conductos excretores en la uretra. En rumiantes, cerdo y gato presentan un
solo conducto. En rumiantes y cerdo el conducto se abre en la depresión uretral
situada dorsalmente, lo cual suele impedir el paso de un catéter.
Aportan el componente
gelatinoso del semen del cerdo. Contribuyen a formar la porción pre –
espermática del eyaculado.
Los productos de todas las
glándulas intervienen favorablemente sobre la vitalidad, duración y movimiento
de los espermatozoides.
URETRA:
Sirve al mismo tiempo de vía
espermática y urinaria, denominándose canal
urogenital. La uretra es un tubo membranoso que sale del cuello de la
vejiga por el orificio uretral interno y que llega hasta el vértice del pene,
desembocando en este al exterior por el
orificio uretral externo. En el caballo, el extremo final de la uretra,
sobrepasa el vértice del pene formando el proceso
uretral.
Se distingue: - parte pelviana
-
parte peneana
-
porción bulbar
PENE:
El pene u órgano copulatorio es de forma
cilíndrica y se extiende desde el isquion hasta cerca del ombligo.
Presenta 3 porciones, de proximal a distal,
que se denominan raíz, cuerpo y extremidad libre.
Se
origina a partir de 2 raíces, los cuerpos cavernosos, que se insertan en la
tuberosidad isquiática. Éstas se unen formando un tronco único que transcurre
por debajo de la sínfisis pelviana (de la cual se encuentra suspendida por
medio del ligamento suspensorio medio del pene).
Tejido eréctil:
La estructura interna del pene está
constituida por tejido eréctil. Es un tejido areolar compuesto por lagunas
sanguíneas (areolas o senos) separadas entre sí por láminas de tejido conectivo
denominadas septos, que tabican el tejido eréctil y proceden de la túnica
albugínea. Los espacios areolares se hallan tapizados de endotelio.
De acuerdo con la proporción existente entre
el tejido músculo cavernoso y de tejido fibroso, los penes de los mamíferos se
clasifican en:
ü
Músculo cavernoso: (hombre y equino) presenta un cuerpo cavernoso y un glande muy
expansible, por lo tanto durante la erección se ingurgitan con sangre
aumentando de tamaño considerablemente.
ü
Fibroso: tiene la túnica albugínea fibrosa y densa, formada por fibras colágenas,
lo que la hace casi inextensible impidiendo el aumento de tamaño durante la
erección.. La extrusión de este tipo de pene se debe principalmente al
enderezamiento de la flexura sigmoidea, provocado por el incremento de la
presión interna del angosto cuerpo cavernoso, y facilitado por la relajación
del músculo retractor del pene. Estos penes presentan un glande muy pequeño
(rumiantes y cerdo).
ü
Óseo:
Poseen una mayor evolución de las entidades anatómicas que garantizan la
rigidez del pene durante la cópula. . La porción del cuerpo cavernoso que se
encuentra recubierta por el glande, se osifica. (perro y gato)
Está compuesto por 3 estructuras eréctiles:
2 cuerpos cavernosos, que
están conectados con el isquion por los músculos isquiocavernosos y 1 cuerpo esponjoso que contiene la
uretra extrapélvica.
Antes de la pubertad el pene
está unido al prepucio y en el estado adulto puede quedar un resto de ello, el frenillo, que puede impedir la
protrusión del pene.
En el dorso del pene, dirigido hacia la pared ventral del abdomen
y en el gato cráneoventralmente, se encuentra el surco dorsal del pene para el alojamiento de vasos
sanguíneos, mientras que en ventral se halla un surco profundo destinado a la
uretra: surco uretral. En
rumiantes y cerdo, este surco se cierra en un canal al pasar sobre él la
cápsula del cuerpo cavernoso. En perros el cierre del surco se hace por tejido
conectivo y en el equino esta tapizado por el músculo bulbocavernoso, al que se
unen los 2 músculos rectos del pene.
En rumiantes y cerdo el pene
presenta una flexión en forma de S, flexura sigmoidea del pene, que
en rumiantes es pos - escrotal y en cerdos pre – escrotal.
El glande del pene se compone de tej cavernoso. En el equino es
redondeado y está situado en la terminación del cuerpo del pene, separado de
éste por el cuello del glande y circundado por un
borde: corona del glande. En
el extremo libre posee una fosa; fosa
del glande de la cual sobresale el proceso uretral. El glande del perro
posee una porción craneal (larga) y una caudal (bulbo) y carece de corona.
Contiene el hueso del pene, de 6 a 12 cm de longitud. Se considera como una
porción osificada del tejido cavernoso. En el gato, el pene acaba en una punta
provista de un pequeño huesecillo que tiene en su cara superior pequeñas
formaciones espinosas. En la punta del pene del toro existe una caperuza gruesa
y convexa por la que discurre la uretra que desemboca por una papila en el
proceso uretral. El surco uretral es ventral en la base del glande y se vuelve
lateral izquierdo hacia la extremidad. En el cerdo, la punta del pene es fina y
enroscada en forma helicoidal.
Erección:
La erección está predominantemente bajo la
influencia del sistema parasimpático.
Los patrones copulatorios
del macho son regidos principalmente por la anatomía neuromuscular y el riego
sanguíneo del pene. El toro y el cerdo poseen el pene fibroso de diámetro
relativamente pequeño y rígido cuando no está erecto. El pene se vuelve más
rígido cuando hay una erección rápida, se agranda poco, y la cantidad de tejido
contráctil es limitada. La protrusión se lleva a cabo principalmente por
estiramiento de la flexura sigmoidea y la relajación del músculo retractor.
Por otro lado el equino
tiene pene vascular típico sin flexura sigmoidea.
La estimulación sexual produce
dilatación de las arterias que riegan los cuerpos cavernosos del pene (en
especial las raíces). Es posible que las encargadas de esta vasodilatación sean
fibras parasimpáticas del nervio pélvico (nervio erector). En el toro, durante
la erección el estímulo predominante del sistema parasimpático antagoniza la
actividad muscular tónica que el sistema simpático ejerce sobre el músculo
retractor del pene y sobre la musculatura de las arterias helicinas (en el
cuerpo cavernoso). Estas arterias se encuentran obliteradas por la contracción
de su musculatura circular, y de un manojo longitudinal de fibras musculares
que recorre uno de los lados del lumen. Cuando el sistema parasimpático actúa
durante la erección, esta musculatura excéntrica se relaja permitiendo que las
arterias heclíneas se desenrollen; y el esfínter circular permite la entrada de
sangre a los senos venosos del cuerpo cavernoso.
Al aumentar así la presión
interna, vence la fuerza de estructura fibrosa que mantiene formada la flexura
sigmoidea, provocando su enderezamiento. Con el mismo estímulo (parasimpático)
que aumenta la presión intrapeneana, relaja el músculo retractor del pene. Como
el tejido eréctil del toro se encuentra poco desarrollado, pequeñas cantidades
de sangre resultan suficientes para ingurgitarlo completamente. Por ello el
toro alcanza su erección total en un tiempo sorprendentemente corto. Las
contracciones rítmicas del músculo isquiocavernoso bombean la sangre desde la raíz del pene hacia
los cuerpos cavernosos. Entre contracción y contracción, los músculos
isquiocavernosos se relajan permitiendo que las raíces peneanas vuelvan a
llenarse con sangre arterial.
En los adultos domésticos no
hay venas que drenen los niveles distales del cuerpo cavernoso del pene, lo
cual facilita que se acumule presión para la erección del órgano. El ascenso de
la presión en el cuerpo cavernoso del pene produce un considerable alargamiento
peneano en rumiantes y porcinos con escasa dilatación. Cuando el pene del toro
está en protrusión, el prepucio se evierte y estira sobre el órgano protruído y
el órgano adquiere una posición en espiral. Esto debe ocurrir después de la
penetración. En el toro la penetración dura unos 2 segundos. En el cerdo dura
hasta 7 minutos y durante la erección toda la longitud visible de su extremo
libre se enrosca en espiral. En el equino la penetración dura varios minutos.
La penetración y la
eyaculación son el resultado de estímulos táctiles ( calor y mucosidad de la
vagina) que actúan sobre los receptores peneanos. El pene del toro es sensible
a la temperatura, mientras que el del equino lo es más a la presión ejercida
por las contracciones de las paredes vaginales. En el cerdo, la presión
ejercida por el enfrascamiento en el cervix de la cerda es estímulo suficiente
para provocar la eyaculación aún sin estímulo térmico.
La emisión consiste
en el paso de líquido epermático a lo largo del conducto deferente hacia la
uretra pélvica, donde se mezcla con las secreciones de las glándulas
accesorias. La eyaculación es el paso del semen resultante por la
uretra peneana.
La emisión es realizada por
músculos lisos, bajo el control del sistema nervioso autónomo. De la
eyaculación se encargan músculos estriados, bajo el control de componentes
eferentes somáticos de los nervios sacros (nervio perineal profundo).
Durante la eyaculación el músculo
bulboesponjoso comprime el bulbo peneano, de manera que bombea sangre desde
este hacia el resto del cuerpo esponjoso. A diferencia del cuerpo cavernoso
peneano, este cuerpo cavernoso normalmente es drenado por las venas distales;
los picos de presión registrados durante la eyaculación son menores que los que
se observan en el cuerpo cavernoso del pene. Los cambios de presión en el
cuerpo esponjoso del pene durante la eyaculación se trasmiten al cuerpo esponjoso del glande,
que aumenta de tamaño en el cerdo y equino, pero no en el toro.
Irrigación
e inervación del pene:
La irrigación proviene de
ramas de la pudenda externa, ramas de la obturatriz y de la pudenda interna. La
inervación esta a cargo del nervio pudendo.
PREPUCIO:
Es un pliegue de piel que en
el caballo es doble, dotado de glándulas: Gl prepuciales, las cuales rodean la
porción apical del pene en su estado de reposo y constituyen el saco prepucial
o bolsa de prepucio. En este se encuentra el esmegma prepucial,
que es una masa grasosa de color gris negruzco producida por la secreción de
las glándulas prepuciales.
En el cerdo dorsalmente al
orificio prepucial existe un divertículo prepucial. En
este se acumula orina, que mezclada con células epiteliales sueltas y
cornificadas forma una sustancia de olor desagradable.
Hay bandas de tejido
muscular estriado que retraen o protraen el prepucio. Derivan del músculo
cutáneo y están bien desarrolladas en el toro.
